У деяких Манакін і райських птахів, а також інших видів, що злучаються на току, відбувається синхронізація і координація шлюбного поведінки самців, яка доходила до «репродуктивного поділу». Токует і привертає партнера вся група в цілому, але злучається тільки лише домінуючий самець.

Таке «репродуктивне поділ праці» між домінантом в центрі і субдомінантного особинами на периферії струму виявлено у Манакін р. Chiroxiphia, також у Pipra fascicauda. Демонстрації всіх самців на току високо синхронні і досить чітко узгоджені в часі і в просторі. Але у альфа-особини вони ведуть до спарювання, у бета-особин навколо – тільки привертають самок на ток як ціле (Robbins, 1986). У цих Манакін струм зовсім невеликий, не струм, а точок, і самці тримаються впритул дру до одного)

У цій системі перебування на току і синхронізація шлюбної активності домінантами нічого не дає бета-особинам, крім очікування довготривалого виграшу у вигляді поступового переміщення «на позиції» альфа-особин по мірі їх природного убутку. На такому току зникає поділ на індивідуальні території самців: у всіх трьох названих і неспоріднених групах підлеглі демонструють на одній території з домінантою.

Наприклад, у Chiroxiphia linearis самці демонструють на дифузних токах: на ділянці спостережень в 80 га в 1983-1986 рр.. трималося близько 50-60 самців, з яких лише 6-8 займали соціальний ранг альфа. Лише вони брали участь в каплиці, інші самці – «асистують» бета-особини. У самців відсутній територіальний поведінка, агресія домінантів по відношенню до підлеглих зафіксована лише в моменти взаємодій з самкою. У тетерева і інших видів з розвинутою територіальністю на токах відбувається прямо протилежне – вторгнення сусідніх, в тому числі і нізкорангових особин, у момент зближення самого домінанта з самкою.

Між aльфа-і бета-самцем виникає стабільне об’єднання: птахи разом співають, разом залучають рецептивних самок в центр активності, разом демонструють перед самкою, хоча злучається тільки a-самець. Домінант дотримується одного центру активності, нізкоранговиє самці можуть мати до 6, з відстанню між ними до 800 м. Тут вони «асистують» різним a-самцям, розраховуючи зайняти «вакансію» після природного вибуття (McDonald, 1989).

Чудово, що при закінченому “репродуктивному поділі праці ідея відбору родичей не проходить зовсім! Аналіз поліморфних мікросателітних локусів в 33 парах« асистуючих »бета-самців з aльфа на току Chiroxiphia linearis показав, що середній коефіцієнт спорідненості негативний з 95% довірчим інтервалом.

Тому всі учасники «репродуктивного поділу праці» менш близькі одна одній, ніж особини випадкової вибірки з тієї ж популяції. Реципрокний альтруїзм також був відсутній. Ретельний аналіз вигод бета-особин показу, що всі вони були відстроченими, в тому числі сходження до альфа-статусом, рідкісні каплиці, жорстка зв’язок самок з певним токовище (McDonalds, Potts, 1994).

Тому довготривалий виграш – єдине прийнятне пояснення користі підлеглим самцям від кооперування з домінантою. Якого роду цей виграш, видно по Манакін Chiroxiphia caudat а, де на току спільно демонструє і привертає самок ціла група (до шести) самців, але злучається з самкою тільки альфа. Між самцями на току складається жорстка лінійна ієрархія, і залишається постійною протягом декількох років. Самці нетериторіальних, і всі точки їх загальної арени токування одно доступні для всіх членів групи. При появі самки до неї спрямовується одночасно від 2 до 5 самців. Потім самці починають виконувати демонстраційні стрибки, ця форма залицяння ніколи не звершується самців поодинці, навіть у присутності самки, але завжди «на тлі» аналогічного пориву в інших членів групи.

Пригающій самець описує навколо самки окружності, поступово скорочуючи їх радіус. У кожному «стрибку» самці демонструють хвіст, струшуючи їм і направляючи в сторону самки; в одній завершеною демонстрації буває до 150 стрибків, зазвичай не рівномірних, а зібраних в серії. Наступний самець починає «стрибки» після завершення циклу демонстрацій попереднього. Домінант демонструє зазвичай останнім. Після закінчення циклу «стрибків» α-особина робить кілька швидких випадів в бік стоять поблизу субордінантних особин, вони відлітають у бік, а самець починає предкопуляціонние демонстрації. За ними йде спаровування, майже не травмує самку і, у всій видимості, спонукає до повторних відвідин даного струму.

Демонстраційні стрибки зовсім не обов’язкові для успішного парування домінанта. Вони часто відсутні в секвенції поведінки самця, за якими слід спаровування, особливо якщо до самки направляється лише один домінант. Такі спаровування, не опосередковані колективним демонструванням, пов’язані з сильним емоційним напруженням, по-видимому, травмуючим самку і, в разі регулярного повторення, що спонукає самиць уникати відвідування струмів з «менш розвиненими» колективними демонстраціями групи (Forster, 1981).

Природне запитання – в ​​чому виграш «переможених» самців-учасників процесу комунікації? По-перше, в усталеному збереженні резидентного статусу на струмовому дереві, найбільш привабливому для самок. Тому демонстрування тут сполучено з найменшим ризиком, на відміну від способу життя самців без шлюбного вбрання, що переміщаються між локальними аренами. По-друге, комунікація передбачає використання певної системи сигналів-посередників і процес обміну сигналами за певними «правилами». Наявність «загальних правил» у процесі комунікації залишає переможеному перемогти в наступній взаємодії, більш ефективно використавши ці «правила» в принципі той самий шанс, що у переможця, якщо тільки поразки не знизило стійкість перебування особини в даному співтоваристві (струм, угруповання і пр. ), структурованому і підтримуваному саме процесом комунікації (c м. McDonald, Potts, 1994).

Джерела

Foster M., 1981. Cooperative behaviour and social organization of the shallow-tailed manakin (Chiroxiphia caudata) / / Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.9. № 3. Р .167-177.

McDonald D., 1989. Cooperation under sexual selection: age-graded changes in a lekking bird / / Amer. Natur. Vol.134. № 5. Р.709-730.

McDonald D., Potts W., 1994. Cooperative display and relatedness among males in a laked-mating bird / / Science. Vol.266. № 5187. Р.1030-1032.

Robbins M., 1985. Social organization of the band-tailed manakin (Pipra fascicauda) / / Condor. Vol.87. № 4. Р.449-456.